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植物の発生(韓)

식물의 경정분열 조직(싹의 생장점)의 기능과 밀접하게 관련되어 있는 유전자에는 KNOX 유전자가 있습니다. KNOX 유전자가 기능을 잃으면 경정분열 조직의 형성이나 유지를 할 수 없게 되고 반대로 본래 발현하고 있지 않은 잎에서 발현하면 잎이 생장점의 성질을 가져, 형태가 비정상으로 됩니다. 따라서, 식물이 정상적인 형태로 자라기 위해서는 KNOX 유전자가 경정분열 조직에서만 발현 해야 하며 거기에서 형성되는 잎에서는 발현이 억제되어야 합니다. 즉, 식물은 KNOX 유전자 발현의 온·오프를 조절함으로써 형태를 만들고 그 조절구조는 식물의 형태를 만드는데 매우 중요한 역할을 합니다.
일반적으로 유전자의 발현 조절은 전사 되는 영역의 바로 상류 발현 조절 영역(프로모터)에 의해 제어되고 있습니다. 그러나, KNOX 유전자의 경우 그것만으로는 설명할 수 없는 다음과 같은 매우 기묘한 현상이 알려져 있습니다.

(1) KNOX 유전자의 인트론에 트랜스포존이 삽입되면, 잎에서 이소적(異所的)으로 발현한다(옥수수). Vollbrecht et al (1991) Nature 350, 241-243
(2) 인트론의 일부가 중복 하면, 이소적(異所的) 발현이 일어난다(대맥). Muller et al (1995) Nature 374, 727-730= (3) KNOX 유전자가 중복 하면, 잎에서 이소적(異所的)으로 발현한다(옥수수). Vollbrecht et al (1991) Nature 350, 241-243
(4) KNOX 유전자의 게놈 단편을 도입하면, 잎에서 이소적(異所的) 발현을 볼 수 있다(벼). Matsuoka et al (1993) Plant Cell 5, 1039-1048
(5) 벼에 KNOX 유전자 cDNA를 프로모터에 연결하지 않고 도입하여도 도입한 cDNA가 잎에서 발현하며, 한층 더 내재된 KNOX 유전자도 잎에서 이소적(異所的) 발현을 한다(벼). (Ito and Kurata (2008) Plant Sci 174, 357-36)
(6) KNOX 유전자의 mRNA가 장거리 이동한다(토마토). Kim et al (2001) Science 293, 287-289
(7) 항상적 프로모터를 이용하여 KNOX 유전자를 발현시켜도 RNA는 일부의 세포에서 밖에 검출되지 않는다(대맥). Williams-Carrier et al (1997) Development 124, 3737-3745
(8) 프로모터 영역은 잎에서도 활성이 있다(벼). (Ito and Kurata (2008) Plant Sci 174, 357-36)

이러한 현상은, 일반적으로 생각할 수 있는 프로모터 영역에 의한 발현 제어에서는 설명할 수 없습니다. 프로모터 뿐만 아니라, 엑손, 인트론을 포함한 발현 조절 영역, 유전자의 카피수에 의한 조절, RNA의 이동이나 분해 등의 전사 후 조절 등 여러가지 요인을 포함한 통합적 이해가 필요합니다. 우리는 이러한 복잡한 발현 제어를 받는 KNOX 유전자가 어떠한 구조로 경정분열 조직 특이적으로 발현하는지 벼를 이용하여 조사하고 있습니다. 이러한 연구를 통해서 식물의 형태 만들기의 구조를 밝히고 싶다고 생각하고 있습니다. 그리고 그것을 응용해 식물의 형태를 자유롭게 디자인할 수 있는 디자이너를 꿈꾸고 있습니다.

이하는 구체적인 연구테마입니다

(1) KNOX 유전자의 발현 제어 영역의 해명

대다수의 경우 유전자의 발현은 프로모터라고 불리는 발현 조절 영역에 의해 제어 되고 있습니다. 그러나 KNOX 유전자의 프로모터는 경정분열 조직 뿐 만이 아니라 잎에서도 유전자 발현을 일으켰습니다.

Posh1-G.jpg

따라서, 프로모터 영역 이외에도 발현 제어를 하고 있는 배열이 있을 것입니다. 한편 KNOX 유전자의 cDNA를 프로모터에 연결하지 않고 벼에 도입하면 도입한 cDNA와 함께 원래 벼가 가지고 있는 KNOX 유전자도 잎에서 발현해 강제 발현시켰을 때와 같은 표현형을 나타냈습니다.

OSH1cDNA.jpg

이것은 엑손에도 발현 제어 영역이 존재하여 그 수가 증가하면 잎에서의 발현 억제 기구가 깨진다는 것을 시사하고 있습니다.

현재 그 구조의 해명에 임하고 있습니다.

(참고 문헌)
Tsuda et al (2011) Plant Cell 23, 4368-4381
Ito and Kurata (2008) Plant Sci 174, 357-36

(2) KNOX 유전자가 이소적으로 발현하는 돌연변이체의 해석

KNOX 유전자가 잎에서 발현하는 것을 억제하는 유전자를 찾아내기 위해, KNOX 유전자가 잎에서 발현하는 돌연변이체를 선발하여 그 해석을 수행하고 있습니다. 이러한 돌연변이체에서는 KNOX 유전자가 잎에서 발현하는 것을 억제하는 유전자가 작동하지 않는다고 생각할 수 있습니다. 현재, 양파와 같은 형태가 된 onion1 및 onion2 돌연변이체의 해석을 수행하고 있습니다.

onion1.jpg

ONION1 유전자 및 ONION2 유전자를 분류하여 그 기능을 조사함으로써 KNOX 유전자의 발현 제어 기구와 벼의 발생구조를 밝혀 가고 싶습니다.

(참고 문헌)
Akiba et al (2014) Plant Cell Physiol 55, 42-51
Tsuda et al (2013) Plant Cell Physiol 54, 209-217
Ito et al (2011) Plant J 66, 680-688
Takasugi and Ito (2011) Plant Signal Behav 6, 887-888
Tsuda et al (2009) Plant Sci 177, 131–135